Desenvolvimento pós-embrionário da morfologia externa dos Mantodea (Insecta: Dictyoptera)

Araújo, Marcus Vinícius Scherrer de (2020-07)

Tese doutorado

RESUMO: O estágio de ninfa dos Mantodea representa aproximadamente 50-60% de seu tempo de vida total. Ainda assim, comparado com a forma adulta, as ninfas têm recebido historicamente menos atenção nos estudos sobre o grupo. A maior lacuna de conhecimento parece ser a morfologia. Descrições de formas ninfais da literatura são pontuais, superficiais e pouco informativas. Estudos recentes indicaram que a escassez de informações ontogenéticas para o grupo representa um obstáculo que limita a compreensão de sua evolução, ecologia e sistemática. O Capítulo 1 dessa tese apresenta o primeiro estudo amplo das alterações pós-embrionárias dos louva-a-deus através do exame comparado da morfologia externa dos ínstares ninfais de 10 espécies. O objetivo central foi reconhecer padrões ontogenéticos gerais compartilhados pelos Mantodea. Para isso, as ninfas foram criadas em laboratório através de uma metodologia especialmente desenvolvida para o presente estudo. Exúvias liberadas foram armazenadas, fotografias de alta resolução das ninfas vivas foram registradas e espécimes foram fixados a cada ínstar. A partir dessas três fontes de informações, foi produzida uma descrição comparativa da morfologia das ninfas das 10 espécies examinadas ao longo do desenvolvimento pós-embrionário. Os padrões de alterações ontogenéticas reconhecidos incluem alterações nas antenas, olhos compostos, cápsula cefálica, protórax, pernas, espinhos das pernas raptoriais, brotos alares, genitálias, cercos, adornos corporais e estratégias crípticas. Esses padrões indicam que o estágio ninfal dos louva-a-deus pode ser dividido em dois subestágios que diferem qualitativa e quantitativamente entre si: a protoninfa (forma do 1º ínstar) e a deuteroninfa (forma dos demais ínstares). A deuteroninfa, por sua vez, apresenta uma forma inicial e outra mais avançada: a meso- e a metaninfa, respectivamente. É proposto que as proto-, deutero-, meso- e metaninfa sejam consideradas semaforontes diferentes dos Mantodea para fins de estudos sistemáticos. Durante a investigação conduzida, foi reconhecido que as ninfas de Acontista concinna apresentam um caso inédito de mimetismo transformacional com formigas. O Capítulo 2 relata esse caso em detalhes, que exemplifica um dos tipos de informações ignoradas em decorrência da tradicional negligência do estudo da morfologia das ninfas dos louva-a-deus. Comparações conduzidas com formigas potencialmente modelo indicam que o mimetismo transformacional de A. concinna é caracterizado pelo 1º ínstar mimético específico das formigas Pseudomyrmex gibbinotus e o 2º e 3º ínstares prováveis miméticos genéricos de formigas maiores de coloração geral castanha. Ambas as formas são possíveis casos de mimetismo Batesiano, mas a hipótese de mimetismo Wasmanniano não pôde ser refutada. Como dado adicional, é também descrito o primeiro caso de variação cromática de adultos dessa espécie. Por fim, o Capítulo 3 apresenta a metodologia original de criação de louva-a-deus desenvolvida para a realização do presente estudo. É descrito um dispositivo simples, de baixa manutenção, que permite que louva-a-deus de tamanho pequeno a médio sejam mantidos individualizados e alimentandos de maneira semiautônoma. O dispositivo permite que grande quantidade de mantódeos seja criada simultaneamente em laboratório demandando apenas uma fração do tempo que seria consumido pela técnica convencional de criação. Vantagens chave do novo método incluem prevenção do canibalismo, possibilidade de monitoramento de louva-a-deus individuais e autonomia de funcionamento de várias semanas.

ABSTRACT: The nymph stage of Mantodea represents approximately 50-60% of their total lifespan. Still, compared to the adult form, nymphs have historically received less attention in studies on the group. The biggest knowledge gap seems to be the morphology. Descriptions of nymphal forms in the literature are punctual, superficial and of little informative value. Recent studies have indicated that the lack of ontogenetic information for the group represents an obstacle that renders the understanding of its evolution, ecology, and systematics. Chapter 1 of this dissertation presents the first comprehensive study of the post-embryonic changes of the praying mantises through a comparative examination of the external morphology of the nymphal instars of 10 species. The central goal was to recognize general ontogenetic patterns shared by the Mantodea. The nymphs were reared in the laboratory using a methodology specially developed for the present study. Released exuviae were stored, high resolution photographs of the live nymphs were recorded, and some specimens were preserved at each instar. With these three sources of information, a comparative morphological description of the nymphs of the 10 species examined during the post-embryonic development was produced. The recognized ontogenetic patterns include changes in the antennae, compound eyes, cephalic capsule, prothorax, legs, raptorial leg spines, wing buds, genitalia, cerci, body adornments and cryptic strategies. These patterns indicate that the nymphal stage of the praying mantises can be divided into two sub-stages that differ qualitatively and quantitatively from each other: the protonymph (the form of the 1st instar) and the deuteronymph (the form of the other instars). The deuteronymph, in turn, exhibits an initial and a more advanced form: meso- and metanymph, respectively. It is proposed that proto-, deutero-, meso- and metanymph are considered different semaphoronts for Mantodea for the purpose of systematic studies. During the study, it was recognized that the nymphs of Acontista concinna presented a new case of transformational mimicry with ants. Chapter 2 reports on this case in detail, which exemplifies one of the types of information ignored due to the traditional neglect of the praying mantises' nymphal morphology. Comparisons conducted with the potential ant model indicate that the transformational mimicry of A. concinna is characterized by the 1st instar being a specific mimic of the ant Pseudomyrmex gibbinotus, and the 2nd and 3rd instars being probable generic mimics of larger brown ants. Both forms are possible cases of Batesian mimicry, but the Wasmannian mimicry hypothesis could not be refuted. As an additional data, the first case of chromatic variation of adults for this species is also described. Finally, Chapter 3 presents the original rearing methodology of praying mantises developed to carry out the present study. A simple, low-maintenance device is described that allows small to medium-sized mantises to be kept individualized and fed in a semi-autonomous manner. The device allows many mantids to be reared simultaneously in the laboratory, requiring only a fraction of the time that would be consumed by the conventional rearing technique. Key advantages of the new method include the prevention of cannibalism, the possibility of monitoring individual mantises and autonomy of operation for several weeks.


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